<!DOCTYPE html>
<html class="client-nojs vector-feature-language-in-header-enabled vector-feature-language-in-main-page-header-disabled vector-feature-page-tools-pinned-disabled vector-feature-toc-pinned-clientpref-0 vector-toc-not-available vector-feature-main-menu-pinned-disabled vector-feature-limited-width-clientpref-1 vector-feature-limited-width-content-enabled vector-feature-custom-font-size-clientpref-1 vector-feature-appearance-pinned-clientpref-0 skin-theme-clientpref-day vector-sticky-header-enabled" lang="de" dir="ltr"><head>
<meta charset="UTF-8">
<title>Verminephrobacter</title>
<meta name="viewport" content="width=device-width, initial-scale=1.0">
<link rel="icon" type="image/png" href="./_res_/favicon.png">
<link rel="canonical" href="https://de.wikipedia.org/wiki/Verminephrobacter"> <link href="./_mw_/ext.cite.styles.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.wikimediamessages.styles.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/skins.vector.icons.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/skins.vector.search.codex.styles.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/skins.vector.styles.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<meta name="ResourceLoaderDynamicStyles" content="">
<link href="./_mw_/ext.gadget.citeRef.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.defaultPlainlinks.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.dewikiCommonHide.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.dewikiCommonLayout.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.dewikiCommonStyle.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.dewikiDarkmode.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.dewikiResponsive.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.specialSearch.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link rel="stylesheet" type="text/css" href="./_mw_/site.styles.css">
<link rel="stylesheet" type="text/css" href="./_mw_/noscript.css">
<link rel="stylesheet" type="text/css" href="./_res_/footer.css">
<link rel="stylesheet" type="text/css" href="./_res_/vector-2022.css">
</head>
<body class="skin--responsive skin-vector skin-vector-search-vue mediawiki ltr sitedir-ltr mw-hide-empty-elt ns-0 ns-subject page-Verminephrobacter rootpage-Verminephrobacter skin-vector-2022 action-view">
<div class="mw-page-container">
<div class="mw-page-container-inner">
<div class="mw-content-container">
<main id="content" class="mw-body">
<header class="mw-body-header vector-page-titlebar">
<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><i>Verminephrobacter</i></h1>
</header>
<a id="top"></a>
<div id="bodyContent" class="vector-body ve-init-mw-desktopArticleTarget-targetContainer" aria-labelledby="firstHeading" data-mw-ve-target-container="">
<div id="contentSub">
<div id="mw-content-subtitle"></div>
</div>
<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r183054365">
/* start https://de.wikipedia.org/ */
.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}
/* end https://de.wikipedia.org/ */
</style>
<table cellpadding="2" class="float-right taxobox infobox" id="Vorlage_Taxobox" style="width:300px;margin-top:0.5em;" summary="Taxobox">
<tbody><tr>
<th><i>Verminephrobacter</i>
</th></tr>
<tr>
<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>
</th></tr>
<tr>
<td>
<table class="toptextcells" style="width:100%;">
<tbody><tr>
<td><i><a href="Dom%C3%A4ne_(Biologie)" title="Domäne (Biologie)">Domäne</a>:</i>
</td>
<td><a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> (Bacteria)
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Abteilung_(Biologie)" title="Abteilung (Biologie)">Abteilung</a>:</i>
</td>
<td><a href="Proteobacteria" class="mw-redirect" title="Proteobacteria">Proteobacteria</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>:</i>
</td>
<td><a href="Betaproteobacteria" title="Betaproteobacteria">Betaproteobacteria</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:</i>
</td>
<td><a href="Burkholderiales" title="Burkholderiales">Burkholderiales</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:</i>
</td>
<td><a href="Comamonadaceae" title="Comamonadaceae">Comamonadaceae</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a>:</i>
</td>
<td><i>Verminephrobacter</i>
</td></tr>
</tbody></table>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-name"><i>Verminephrobacter</i>
</td></tr>
<tr>
<td class="Person">Pinel et al. 2012
</td></tr>
</tbody></table>
<p><i><b>Verminephrobacter</b></i> ist eine Bakteriengattung. Die Arten leben als extrazelluläre Endosymbionten in den <a href="Nephridium" title="Nephridium">Nephridien</a> (Exkretionsorganen) von <a href="Regenw%C3%BCrmer" title="Regenwürmer">Regenwürmern</a>. Im Dezember 2025 waren zwei <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a> bekannt, <i>Verminephrobacter aporrectodeae</i> und <i>Verminephrobacter eiseniae</i>.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>
<p>Die Zellen von <i>Verminephrobacter</i> sind kurze, gerade Stäbchen und sind bei <i>Verminephrobacter aporrectodeae</i> unbeweglich, bei <i>Verminephrobacter eiseniae</i> besitzen die Zellen ein polares <a href="Flagellum" title="Flagellum">Flagellum</a>, obwohl in <a href="Mikroorganismenkultur" title="Mikroorganismenkultur">Kulturen</a> selten Beweglichkeit beobachtet wird. Die Zellen enthalten <a href="Granula" title="Granula">Granula</a> von <a href="Polyhydroxybutters%C3%A4ure" title="Polyhydroxybuttersäure">Polyhydroxybuttersäure</a>.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Stoffwechsel_und_Wachstum">Stoffwechsel und Wachstum</h2></div>
<p>Die Arten sind <a href="Aerobie" title="Aerobie">aerob</a>, mit einer Präferenz für niedrigen Sauerstoffgehalt (mikroaerob). <i>Verminephrobacter aporrectodeae</i> ist hierbei fakultativ <a href="Anaerobie" title="Anaerobie">anaerob</a> und dazu in der Lage, auch unter Sauerstoffausschluss (<a href="Anaerobie" title="Anaerobie">anaerob</a>) zu wachsen und hierbei <a href="Glukose" class="mw-redirect" title="Glukose">Glukose</a> und <a href="Pyruvat" class="mw-redirect" title="Pyruvat">Pyruvat</a> zu <a href="Fermentation" title="Fermentation">fermentieren</a>, also die <a href="G%C3%A4rung" title="Gärung">Gärung</a> durch zu führen. Diese Eigenschaft wurde bei <i>Verminephrobacter eiseniae</i> nicht beobachtet. <a href="Fumars%C3%A4ure" title="Fumarsäure">Fumarat</a> und <a href="Salpeters%C3%A4ure" title="Salpetersäure">Nitrat</a> werden nicht als alternative Elektronenakzeptoren verwendet. Beide Arten sind <a href="Oxidase-Test" title="Oxidase-Test">Oxidase</a>- und <a href="Katalase" title="Katalase">Katalase-positiv</a>. Der <a href="Urease" title="Urease">Urease-Test</a> fällt negativ aus. <a href="Salpeters%C3%A4ure" title="Salpetersäure">Nitrat</a> wird nicht reduziert. Mäßiges Wachstum erfolgt auf komplexen Medien, die <a href="Brenztraubens%C3%A4ure" title="Brenztraubensäure">Pyruvat</a> und <a href="Aminos%C3%A4uren" title="Aminosäuren">Aminosäuren</a> enthalten. <a href="Ammoniumsalz" class="mw-redirect" title="Ammoniumsalz">Ammoniumsalze</a>, <a href="Harnstoff" title="Harnstoff">Harnstoff</a> und <a href="Nitrat" class="mw-redirect" title="Nitrat">Nitrat</a> können als Stickstoffquellen in definierten Medien verwendet werden. <a href="Biotin" title="Biotin">Biotin</a> ist für das Wachstum auf definiertem Mineralmedium ohne Aminosäuren erforderlich.
</p><p>Beide Arten nutzen eine Vielzahl von Substraten, darunter <a href="Fructose" title="Fructose">D-Fructose</a>, <a href="Fucose" title="Fucose">D-Fucose</a>, L-Fucose, <a href="%C3%84pfels%C3%A4ure" title="Äpfelsäure">Malat</a>, <a href="Propions%C3%A4ure" title="Propionsäure">Propionat</a>, <a href="Brenztraubens%C3%A4ure" title="Brenztraubensäure">Pyruvat</a>, <a href="Bernsteins%C3%A4ure" title="Bernsteinsäure">Succinat</a>, <a href="Glycerin" title="Glycerin">Glycerin</a>, <a href="Glutamins%C3%A4ure" title="Glutaminsäure">L-Glutamat</a> und <a href="Glutamin" title="Glutamin">L-Glutamin</a>.<sup id="cite_ref-The_Prokaryotes_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-The_Prokaryotes-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>
<p>Die Gattung <i>Verminephrobacter</i> wurde im Jahr 2012 <a href="Erstbeschreibung" title="Erstbeschreibung">erstbeschrieben</a>.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Es zählen zwei Arten zu der Gattung: Die zuerst beschriebene Art <i>Verminephrobacter eiseniae</i> und die ebenfalls im Jahr 2012 beschrieben Art <i>Verminephrobacter aporrectodeae</i> (Stand 30. Dezember 2025). Innerhalb von <i>Verminephrobacter aporrectodeae</i> wurden zwei Unterarten vorgeschlagen, allerdings ohne gültige Veröffentlichung: <i>V. aporrectodeae subsp. tuberculatae</i> und <i>V. aporrectodeae</i> subsp. <i>caliginosae</i>. Sie wurden aus zwei verschiedenen Arten der Regenwurmgattung <i>Aporrectodea</i> isoliert: <i>Aporrectodea tuberculata</i> und <i>Aporrectodea caliginosa</i>. Sie weisen des Weiteren auch geringfügige Unterschiede hinsichtlich der bevorzugten Wachstumsbedingungen auf.<sup id="cite_ref-The_Prokaryotes_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-The_Prokaryotes-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p><i>Verminephrobacter</i> zählt zu der <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> <a href="Comamonadaceae" title="Comamonadaceae">Comamonadaceae</a> innerhalb der <a href="Betaproteobacteria" title="Betaproteobacteria">Betaproteobacteria</a>. Die nächsten frei lebenden Verwandten sind Bakterien der Gattung <i><a href="Acidovorax" title="Acidovorax">Acidovorax</a></i>.<sup id="cite_ref-Pinel_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Pinel-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Der Gattungsname <i>Verminephrobacter</i> beruht auf dem lateinischen Wort „vermis“ (Wurm) und dem griechischen Wort „nephros“ (Niere).
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Symbiose">Symbiose</h2></div>
<p><i>Verminephrobacter eiseniae</i> kommt in den Nephridien des Regenwurms <i><a href="Eisenia_foetida" class="mw-redirect" title="Eisenia foetida">Eisenia foetida</a></i> vor. <i>V. aporrectodeae</i> subsp. <i>tuberculatae</i> kommen in den Nephridien des Wurms <i>Aporrectodea tuberculata</i> isoliert und <i>V. aporrectodeae</i> subsp. <i>caliginosae</i> in Nephridien von <i>Aporrectodea caliginosa</i> vor.
</p><p>Die Symbiose existiert schon relativ lange. Es wurde geschätzt, dass die Familie <a href="Regenw%C3%BCrmer" title="Regenwürmer">Lumbricidae</a> während der Spaltung von <a href="Laurasia" title="Laurasia">Laurasia</a> in der <a href="Kreide_(Geologie)" title="Kreide (Geologie)">Kreidezeit</a>, d. h. vor 62 bis 136 Millionen Jahren, entstanden ist. Es scheint wahrscheinlich, dass <i>Verminephrobacter</i> seitdem mit Lumbricidae-Regenwürmern assoziiert sind.
</p><p>Die Nephridien befinden sich paarweise in jedem Segment des Wurms und bestehen aus einem langen, gewundenen Schlauch, der von der Leibeshöhle durch drei große Schleifen verläuft und schließlich durch eine äußere Pore die Körperwand verlässt. Der Flüssigkeitsaustausch zwischen Leibeshöhle und Körper spielt eine wichtige Rolle sowohl bei der Osmoregulation als auch bei der Ausscheidung stickstoffhaltiger Abfallprodukte. Die Symbiontischen Bakterien befinden sich in der Ampulle der zweiten Schleife.<sup id="cite_ref-Lund_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lund-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Obwohl die Funktion der Bakterien im Inneren der Nephridien noch nicht ganz klar ist, deuten mehrere Hinweise darauf hin, dass es sich hierbei um eine Symbiose handelt. Der wichtigste Hinweis ist die vertikale Übertragung der Bakterien, d. h. die Bakterien werden vom Eltern-Regenwurm in die Eikapsel eingebracht und besiedeln den sich entwickelnden Embryo über spezielle anatomische Merkmale. Eine Besiedlung der Nephridien kann nach dem Schlüpfen der Eier nicht mehr stattfinden.<sup id="cite_ref-Symbiose_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-Symbiose-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Im Gegensatz zu vielen intrazellulären Insekten-Endosymbionten, die einer starken Rückgang der Genome unterliegen, behalten <i>Verminephrobacter</i>-Genome ihre Größe, einen ausgeglichenen GC-Gehalt und eine erhebliche funktionelle Komplexität. <i>Verminephrobacter</i> durchläuft während der vertikalen Übertragung eine kurze frei lebende Phase: Die Symbionten wandern an die Oberfläche des Wurms und werden zusammen mit anderen Bakterien in Eikapseln eingeschlossen, wo sie die sich entwickelnden Embryonen besiedeln. Es ist möglich, dass Regenwürmer während der Paarung Symbionten austauschen, die in ihrem Schleim leben, was zu einer biparentalen Vererbung führt. Diese Art der Übertragung kann gegen den Verlust von Genen selektieren, die für das Überleben außerhalb des Wirts essenziell sind, und eine Möglichkeit für Rekombination und lateralen Gentransfer bieten, wodurch <a href="Muller%E2%80%99s_ratchet" title="Muller’s ratchet">Muller’s ratchet</a> verlangsamt oder verhindert wird.<sup id="cite_ref-Genetik_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Genetik-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Hosokawa_7-0" class="reference"><a href="#cite_note-Hosokawa-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Moran_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-Moran-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Die Symbiose gilt als vorteilhaft für den Wirt, insbesondere unter nährstoffarmen Bedingungen. Sie fördern den Reproduktionserfolg (höhere Schlüpfrate der Kokons) und beschleunigen die Geschlechtsreife. Es wird vermutet, dass sie Vitamine oder andere Mikronährstoffe bereitstellen oder zur Entgiftung stickstoffhaltiger Abfallprodukte beitragen.<sup id="cite_ref-Dulla_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-Dulla-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die frühere Annahme einer direkten Stickstoffrückgewinnung durch Proteinabbau gilt heute als unwahrscheinlich.<sup id="cite_ref-Lund_4-1" class="reference"><a href="#cite_note-Lund-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Von der Wurmart <i>Aporrectodea caliginosa</i> sind bereits andere symbiontische Bakterien, die innerhalb des Darms vorkommen, bekannt. Hierzu zählen z. B. <i>Dechloromonas denitrificans</i>, <i>Flavobacterium denitrificans</i>, <i>Paenibacillus anaericanus</i> und <i>Paenibacillus terrae</i> Stamm MH72.<sup id="cite_ref-Horn2005_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-Horn2005-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Genetik">Genetik</h2></div>
<p>Die Genome von <i>Verminephrobacter aporrectodeae</i> subsp. <i>tuberculatae</i> und von <i>V. eiseniae</i> wurden analysiert. Verminephrobacter hat nicht die starke Genomverkleinerung erfahren, wie es bei vielen symbiotischen Bakterien zu beobachten ist. Die Gene unterliegen immer noch einer starken natürlichen Selektion, obwohl dieser Druck etwas nachgelassen hat, insbesondere bei Genen, die an der Wahrnehmung der äußeren Umgebung beteiligt sind. Gleichzeitig zeigen viele Gene Anzeichen einer adaptiven <a href="Evolution" title="Evolution">Evolution</a>, insbesondere solche, die an bakteriellen Oberflächenstrukturen, der Nährstoffaufnahme und der Interaktion mit dem Wirt beteiligt sind. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass sich <i>Verminephrobacter</i> an die Symbiose angepasst hat, ohne seine genetische Komplexität zu verlieren, wahrscheinlich weil sein extrazellulärer Lebensstil und die gelegentliche genetische Vermischung während der Übertragung vom Ei die für streng isolierte intrazelluläre Symbionten typische Genomerosion verhindern.<sup id="cite_ref-Genetik_6-1" class="reference"><a href="#cite_note-Genetik-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<div class="mw-references-wrap"><ol class="references">
<li id="cite_note-The_Prokaryotes-1"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-The_Prokaryotes_1-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-The_Prokaryotes_1-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">
Anne Willems: <cite style="font-style:italic">The Family Comamonadaceae</cite>. In: <cite style="font-style:italic">The Prokaryotes</cite>. Springer Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-30196-4, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>777–851</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/978-3-642-30197-1_238">10.1007/978-3-642-30197-1_238</a></span> (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://link.springer.com/10.1007/978-3-642-30197-1_238">springer.com</a> [abgerufen am 28. Dezember 2025]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Verminephrobacter&rft.atitle=The+Family+Comamonadaceae&rft.au=Anne+Willems&rft.btitle=The+Prokaryotes&rft.date=2014&rft.doi=10.1007%2F978-3-642-30197-1_238&rft.genre=book&rft.isbn=9783642301964&rft.pages=777-851&rft.place=Berlin%2C+Heidelberg&rft.pub=Springer+Berlin+Heidelberg" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="cite"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://lpsn.dsmz.de/genus/verminephrobacter"><i>LPSN - Genus: Verminephrobacter.</i></a><span class="Abrufdatum"> Abgerufen am 30. Dezember 2025</span> (englisch).</span><span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AVerminephrobacter&rft.title=LPSN+-+Genus%3A+Verminephrobacter&rft.description=LPSN+-+Genus%3A+Verminephrobacter&rft.identifier=https%3A%2F%2Flpsn.dsmz.de%2Fgenus%2Fverminephrobacter&rft.language=en"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-Pinel-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Pinel_3-0">↑</a></span> <span class="reference-text">
N. Pinel, S. K. Davidson, D. A. Stahl: <cite style="font-style:italic">Verminephrobacter eiseniae gen. nov., sp. nov., a nephridial symbiont of the earthworm Eisenia foetida (Savigny)</cite>. In: <cite style="font-style:italic">INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY MICROBIOLOGY</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>58</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>9</span>, 1. September 2008, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221466-5026%22&key=cql">1466-5026</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>2147–2157</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1099/ijs.0.65174-0">10.1099/ijs.0.65174-0</a></span> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijs.0.65174-0">microbiologyresearch.org</a> [abgerufen am 29. Dezember 2025]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Verminephrobacter&rft.atitle=Verminephrobacter+eiseniae+gen.+nov.%2C+sp.+nov.%2C+a+nephridial+symbiont+of+the+earthworm+Eisenia+foetida+%28Savigny%29&rft.au=N.+Pinel%2C+S.+K.+Davidson%2C+D.+A.+Stahl&rft.date=2008-09-01&rft.doi=10.1099%2Fijs.0.65174-0&rft.genre=journal&rft.issn=1466-5026&rft.issue=9&rft.jtitle=INTERNATIONAL+JOURNAL+OF+SYSTEMATIC+AND+EVOLUTIONARY+MICROBIOLOGY&rft.pages=2147-2157&rft.volume=58" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-Lund-4"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Lund_4-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Lund_4-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">
Marie B. Lund, Martin Holmstrup, Bente A. Lomstein, Christian Damgaard, Andreas Schramm: <cite style="font-style:italic">Beneficial Effect of Verminephrobacter Nephridial Symbionts on the Fitness of the Earthworm Aporrectodea tuberculata</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Applied and Environmental Microbiology</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>76</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>14</span>, 15. Juli 2010, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220099-2240%22&key=cql">0099-2240</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>4738–4743</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/AEM.00108-10">10.1128/AEM.00108-10</a></span> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://journals.asm.org/doi/10.1128/AEM.00108-10">asm.org</a> [abgerufen am 30. Dezember 2025]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Verminephrobacter&rft.atitle=Beneficial+Effect+of+Verminephrobacter+Nephridial+Symbionts+on+the+Fitness+of+the+Earthworm+Aporrectodea+tuberculata&rft.au=Marie+B.+Lund%2C+Martin+Holmstrup%2C+Bente+A.+Lomstein%2C+...&rft.date=2010-07-15&rft.doi=10.1128%2FAEM.00108-10&rft.genre=journal&rft.issn=0099-2240&rft.issue=14&rft.jtitle=Applied+and+Environmental+Microbiology&rft.pages=4738-4743&rft.volume=76" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-Symbiose-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Symbiose_5-0">↑</a></span> <span class="reference-text">
Seana K. Davidson, David A. Stahl: <cite style="font-style:italic">Transmission of Nephridial Bacteria of the Earthworm Eisenia fetida</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Applied and Environmental Microbiology</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>72</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>1</span>, Januar 2006, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220099-2240%22&key=cql">0099-2240</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>769–775</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/AEM.72.1.769-775.2006">10.1128/AEM.72.1.769-775.2006</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16391117?dopt=Abstract">PMID 16391117</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1352274/">PMC 1352274</a> (freier Volltext) – (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://journals.asm.org/doi/10.1128/AEM.72.1.769-775.2006">asm.org</a> [abgerufen am 28. Dezember 2025]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Verminephrobacter&rft.atitle=Transmission+of+Nephridial+Bacteria+of+the+Earthworm+Eisenia+fetida&rft.au=Seana+K.+Davidson%2C+David+A.+Stahl&rft.date=2006-01&rft.doi=10.1128%2FAEM.72.1.769-775.2006&rft.genre=journal&rft.issn=0099-2240&rft.issue=1&rft.jtitle=Applied+and+Environmental+Microbiology&rft.pages=769-775&rft.pmc=1352274&rft.pmid=16391117&rft.volume=72" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-Genetik-6"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Genetik_6-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Genetik_6-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">
Kasper U. Kjeldsen, Thomas Bataillon, Nicolás Pinel, Stéphane De Mita, Marie B. Lund, Frank Panitz, Christian Bendixen, David A. Stahl, Andreas Schramm: <cite style="font-style:italic">Purifying Selection and Molecular Adaptation in the Genome of Verminephrobacter, the Heritable Symbiotic Bacteria of Earthworms</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Genome Biology and Evolution</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>4</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>3</span>, 2012, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221759-6653%22&key=cql">1759-6653</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>307–315</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1093/gbe%2Fevs014">10.1093/gbe/evs014</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22333491?dopt=Abstract">PMID 22333491</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3318438/">PMC 3318438</a> (freier Volltext) – (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://academic.oup.com/gbe/article-lookup/doi/10.1093/gbe/evs014">oup.com</a> [abgerufen am 29. Dezember 2025]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Verminephrobacter&rft.atitle=Purifying+Selection+and+Molecular+Adaptation+in+the+Genome+of+Verminephrobacter%2C+the+Heritable+Symbiotic+Bacteria+of+Earthworms&rft.au=Kasper+U.+Kjeldsen%2C+Thomas+Bataillon%2C+Nicol%C3%A1s+Pinel%2C+...&rft.date=2012&rft.doi=10.1093%2Fgbe%2Fevs014&rft.genre=journal&rft.issn=1759-6653&rft.issue=3&rft.jtitle=Genome+Biology+and+Evolution&rft.pages=307-315&rft.pmc=3318438&rft.pmid=22333491&rft.volume=4" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-Hosokawa-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Hosokawa_7-0">↑</a></span> <span class="reference-text">
Takahiro Hosokawa, Yoshitomo Kikuchi, Naruo Nikoh, Masakazu Shimada, Takema Fukatsu: <cite style="font-style:italic">Strict Host-Symbiont Cospeciation and Reductive Genome Evolution in Insect Gut Bacteria</cite>. In: <cite style="font-style:italic">PLoS Biology</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>4</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>10</span>, 10. Oktober 2006, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221545-7885%22&key=cql">1545-7885</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>e337</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0040337">10.1371/journal.pbio.0040337</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17032065?dopt=Abstract">PMID 17032065</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1592312/">PMC 1592312</a> (freier Volltext) – (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://dx.plos.org/10.1371/journal.pbio.0040337">plos.org</a> [abgerufen am 29. Dezember 2025]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Verminephrobacter&rft.atitle=Strict+Host-Symbiont+Cospeciation+and+Reductive+Genome+Evolution+in+Insect+Gut+Bacteria&rft.au=Takahiro+Hosokawa%2C+Yoshitomo+Kikuchi%2C+Naruo+Nikoh%2C+...&rft.date=2006-10-10&rft.doi=10.1371%2Fjournal.pbio.0040337&rft.genre=journal&rft.issn=1545-7885&rft.issue=10&rft.jtitle=PLoS+Biology&rft.pages=e337&rft.pmc=1592312&rft.pmid=17032065&rft.volume=4" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-Moran-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Moran_8-0">↑</a></span> <span class="reference-text">
Nancy A. Moran, John P. McCutcheon, Atsushi Nakabachi: <cite style="font-style:italic">Genomics and Evolution of Heritable Bacterial Symbionts</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Annual Review of Genetics</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>42</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>1</span>, 1. Dezember 2008, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220066-4197%22&key=cql">0066-4197</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>165–190</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1146/annurev.genet.41.110306.130119">10.1146/annurev.genet.41.110306.130119</a></span> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.genet.41.110306.130119">annualreviews.org</a> [abgerufen am 29. Dezember 2025]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Verminephrobacter&rft.atitle=Genomics+and+Evolution+of+Heritable+Bacterial+Symbionts&rft.au=Nancy+A.+Moran%2C+John+P.+McCutcheon%2C+Atsushi+Nakabachi&rft.date=2008-12-01&rft.doi=10.1146%2Fannurev.genet.41.110306.130119&rft.genre=journal&rft.issn=0066-4197&rft.issue=1&rft.jtitle=Annual+Review+of+Genetics&rft.pages=165-190&rft.volume=42" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-Dulla-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Dulla_9-0">↑</a></span> <span class="reference-text">
Glenn F J Dulla, Ruth A Go, David A Stahl, Seana K Davidson: <cite style="font-style:italic">Verminephrobacter eiseniae type IV pili and flagella are required to colonize earthworm nephridia</cite>. In: <cite style="font-style:italic">The ISME Journal</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>6</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>6</span>, 1. Juni 2012, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221751-7362%22&key=cql">1751-7362</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>1166–1175</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/ismej.2011.183">10.1038/ismej.2011.183</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22170422?dopt=Abstract">PMID 22170422</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3358029/">PMC 3358029</a> (freier Volltext) – (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://academic.oup.com/ismej/article/6/6/1166/7590012">oup.com</a> [abgerufen am 29. Dezember 2025]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Verminephrobacter&rft.atitle=Verminephrobacter+eiseniae+type+IV+pili+and+flagella+are+required+to+colonize+earthworm+nephridia&rft.au=Glenn+F+J+Dulla%2C+Ruth+A+Go%2C+David+A+Stahl%2C+...&rft.date=2012-06-01&rft.doi=10.1038%2Fismej.2011.183&rft.genre=journal&rft.issn=1751-7362&rft.issue=6&rft.jtitle=The+ISME+Journal&rft.pages=1166-1175&rft.pmc=3358029&rft.pmid=22170422&rft.volume=6" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-Horn2005-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Horn2005_10-0">↑</a></span> <span class="reference-text">
M. A. Horn: <cite style="font-style:italic">Dechloromonas denitrificans sp. nov., Flavobacterium denitrificans sp. nov., Paenibacillus anaericanus sp. nov. and Paenibacillus terrae strain MH72, N<sub>2</sub>O-producing bacteria isolated from the gut of the earthworm Aporrectodea caliginosa</cite>. In: <cite style="font-style:italic">International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology</cite>. 55. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>3</span>, 2005, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221466-5026%22&key=cql">1466-5026</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>1255–1265</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1099/ijs.0.63484-0">10.1099/ijs.0.63484-0</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15879265?dopt=Abstract">PMID 15879265</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Verminephrobacter&rft.atitle=Dechloromonas+denitrificans+sp.+nov.%2C+Flavobacterium+denitrificans+sp.+nov.%2C+Paenibacillus+anaericanus+sp.+nov.+and+Paenibacillus+terrae+strain+MH72%2C+N2O-producing+bacteria+isolated+from+the+gut+of+the+earthworm+Aporrectodea+caliginosa&rft.au=M.+A.%26%2332%3BHorn&rft.date=2005&rft.doi=10.1099%2Fijs.0.63484-0&rft.genre=journal&rft.issn=1466-5026&rft.issue=3&rft.jtitle=International+Journal+of+Systematic+and+Evolutionary+Microbiology&rft.pages=1255-1265&rft.pmid=15879265&rft.volume=55.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span>
</li>
</ol></div>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>
<ul><li>Anne Willems: <cite style="font-style:italic">The Family Comamonadaceae</cite>. In: <cite style="font-style:italic">The Prokaryotes</cite>. Springer Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-30196-4, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>777–851</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/978-3-642-30197-1_238">10.1007/978-3-642-30197-1_238</a></span> (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://link.springer.com/10.1007/978-3-642-30197-1_238">springer.com</a> [abgerufen am 28. Dezember 2025]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Verminephrobacter&rft.atitle=The+Family+Comamonadaceae&rft.au=Anne+Willems&rft.btitle=The+Prokaryotes&rft.date=2014&rft.doi=10.1007%2F978-3-642-30197-1_238&rft.genre=book&rft.isbn=9783642301964&rft.pages=777-851&rft.place=Berlin%2C+Heidelberg&rft.pub=Springer+Berlin+Heidelberg" style="display:none"> </span></li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>
<ul><li><span class="cite"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://lpsn.dsmz.de/genus/verminephrobacter"><i>LPSN - Genus: Verminephrobacter.</i></a><span class="Abrufdatum"> Abgerufen am 30. Dezember 2025</span> (englisch).</span><span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AVerminephrobacter&rft.title=LPSN+-+Genus%3A+Verminephrobacter&rft.description=LPSN+-+Genus%3A+Verminephrobacter&rft.identifier=https%3A%2F%2Flpsn.dsmz.de%2Fgenus%2Fverminephrobacter&rft.language=en"> </span></li>
<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=364316">NCBI - <i>Verminephrobacter</i></a></li></ul></div><!--htdig_noindex--><div><div class="zim-footer">
Dieser Artikel wurde von <a class="external text" title="Zuletzt bearbeitet am 2025-12-31" href="https://de.wikipedia.org/wiki/?title=Verminephrobacter&oldid=262889721">Wikipedia</a> herausgegeben. Der Text ist unter <a class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de">Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0</a> verfügbar, sofern nicht anders angegeben. Für die Mediendateien können zusätzliche Bedingungen gelten.
</div>
</div><!--/htdig_noindex--></div>
</div>
</main>
</div>
</div>
</div>
<script src="./_webp_/webpHandler.js"></script>
</body></html>